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Mark Jeschke, Ph. D., responsable de l’agronomie
La tache goudronneuse est une maladie foliaire du maïs récemment apparue comme un problème économique en production de maïs dans le Midwest des États-Unis. Ce n’est pas une maladie nouvelle. En effet, elle a été identifiée pour la première fois en 1904 dans les hautes vallées du Mexique. Historiquement, l’aire de répartition de la tache goudronneuse était limitée aux hautes altitudes des régions fraîches et humides d’Amérique latine. Cependant, elle s’est maintenant étendue aux tropiques d’Amérique du Sud et à certaines parties des États-Unis et du Canada. Elle est apparue pour la première fois aux États-Unis en 2015. Au cours des premières années de sa présence aux États-Unis, la tache goudronneuse semblait être une maladie superficielle mineure, non susceptible d’affecter le rendement du maïs. Cependant, des foyers généralisés de taches goudronneuses sont apparus dans plusieurs états en 2018, puis à nouveau en 2021. Ces foyers ont prouvé qu’elles pouvaient avoir un impact économique important. Sa courte histoire aux États-Unis et au Canada signifie qu’il reste beaucoup à apprendre sur l’importance économique à long terme de cette maladie et sur les meilleures pratiques de gestion.
Feuilles de maïs infectées par la tache goudronneuse dans un champ de l’Illinois en 2018.
Le champignon Phyllachora maydis cause la tache goudronneuse du maïs. Il a été observé pour la première fois voilà plus d’un siècle dans les hautes vallées du Mexique. Par la suite, plusieurs pays des Caraïbes, d’Amérique centrale et du Sud ont détecté P. maydis (Tableau 1). Malgré sa présence depuis des décennies dans nombre de ces pays, la partie continentale des États-Unis ne l’a détecté qu’en 2015.
Historiquement, P. maydis n’était pas typiquement associé à une perte de rendement à moins qu’un second pathogène, Monographella maydis, soit également présent. La combinaison de ces deux agents se nomme « complexe » de la tache goudronneuse. Au Mexique, on associe des pertes de rendement allant jusqu’à 30 % à la présence du complexe P. maydis et M. maydis (Hock et coll., 1995). Dans certains cas, un troisième pathogène, Coniothyrium phyllachorae, a été associé au complexe. Seul P. maydis est présent aux États-Unis. Toutefois, il s’est avéré capable de provoquer d’importantes pertes de rendement, même sans la présence d’un pathogène supplémentaire.
Tableau 1. Pays et année de la première détection de P. maydis (Valle-Torres et coll., 2020).
Région |
Pays |
An |
Caraïbes |
République dominicaine |
1944 |
|
Îles Vierges américaines |
1951 |
|
Trinidad-et-Tobago |
1951 |
|
Cuba |
1968 |
|
Porto Rico |
1973 |
|
Haïti |
1994 |
Amérique centrale |
Guatemala |
1944 |
|
Honduras |
1967 |
|
Nicaragua |
1967 |
|
Panama |
1967 |
|
El Salvador |
1994 |
|
Costa Rica |
1994 |
Amérique du Nord |
Mexique |
1904 |
|
États-Unis |
2015 |
|
Canada |
2020 |
Amérique du Sud |
Pérou |
1931 |
|
Bolivie |
1949 |
|
Colombie |
1969 |
|
Vénézuéla |
1972 |
|
Équateur |
1994 |
En 2015, on confirme pour la première fois la présence de la tache goudronneuse aux États-Unis dans l’Illinois et l’Indiana (Bissonnette, 2015 ; Ruhl et al., 2016). De là, elle a progressé vers le Michigan (2016), le Wisconsin (2016), l’Iowa (2016), l’Ohio (2018), le Minnesota (2019), le Missouri (2019), la Pennsylvanie (2020), l’Ontario (2020), le Kentucky (2021), New York (2021) et le Nebraska (2021). Sa présence a également été confirmée en Floride en 2016 (Miller, 2016) et en Géorgie en 2021.
Au cours des premières années de sa présence aux États-Unis, il semblait que la tache goudronneuse pourrait rester une maladie superficielle relativement mineure à faible impact économique. Cependant, en 2018, dans le Midwest, la tache goudronneuse a acquis le statut d’importance économique en production de maïs. Plusieurs états ont signalé la présence de graves foyers affectant le rendement du maïs. Certaines régions rapportèrent d’importantes pertes de rendement de maïs associées à la tache goudronneuse. Des essais universitaires sur des hybrides de maïs menés en 2018 ont suggéré des pertes de potentiel de rendement allant jusqu’à 39 boiss./acre (2450 kg/ha) en cas de fortes infestations (Telenko et coll., 2019). Les producteurs des zones sévèrement touchées par la tache goudronneuse ont signalé de manière anecdotique des réductions de rendement de 30 à 50 % par rapport aux niveaux de rendement de 2016 et 2017. Cependant, les pertes de rendement spécifiquement attribuables à la tache goudronneuse ont été difficiles à déterminer. Cela est dû à la présence d’autres maladies du maïs causées par des conditions généralement favorables au développement de la maladie. En 2018, les cas les plus sérieux de présence de tache goudronneuse étaient largement concentrés dans le nord de l’Illinois et le sud du Wisconsin. D’autres maladies foliaires et des pourritures des tiges y étaient également répandues.
Figure 1. Comtés présentant une incidence confirmée ou suspectée de la tache de goudronneuse, en octobre 2021. (Corn ipm PIPE, 2021).
En 2019, la gravité de la tache goudronneuse a été généralement plus faible dans une grande partie du Corn Belt. Elle est apparue plus tard et plus lentement par rapport à 2018. Toutefois, de graves infestations ont encore été observées dans certaines régions. Aucune raison claire n’existe pour expliquer la moindre gravité de la tache goudronneuse en 2019 dans les zones où elle était importante en 2018. Les conditions moins favorables au développement de la maladie durant la dernière partie de la saison de croissance en 2019 peuvent avoir joué un rôle. La réduction de la survie hivernale peut également avoir été un facteur. Les températures hivernales dans certaines zones affectées par la tache goudronneuse ont oscillé entre des périodes chaudes et des froids extrêmes. Cela peut avoir affecté la dormance et la survie des champignons (Kleczewski, 2019).
Malgré sa gravité généralement plus faible, la tache goudronneuse a continué d’étendre son aire de répartition géographique en 2019. En 2018, seule une douzaine de comtés de l’est de l’Iowa signalaient sa présence. Toutefois, en 2019, elle couvrait la majeure partie de l’état (figure 1). En septembre 2019, le Minnesota signale sa présence pour la première fois (Malvick, 2019). De nouvelles confirmations de sa présence dans certaines parties du Missouri, de l’Indiana, de l’Ohio et du Michigan prouvent qu’elle progresse aussi vers le sud et l’est.
En 2020, le Corn Belt a connu une autre année où l’impact de cette maladie a été généralement plus faible ou minime parce que survenu assez tard durant la saison. Les zones où le maïs est irrigué et celles ayant reçu des précipitations supérieures à la moyenne ont vécu des infestations plus graves. Cela n’a pas empêché la tache goudronneuse de progresser avec un premier signalement en Pennsylvanie. Pour la première fois au Canada, sa présence a été signalée en Ontario.
La saison de croissance 2021 a prouvé que l’infestation de 2018 n’était pas un coup de chance. En effet, une grave épidémie de tache goudronneuse a de nouveau touché le maïs sur une grande partie du Corn Belt. Les conditions humides du début de l’été semblent avoir été un facteur clé dans l’invasion de la culture par la tache goudronneuse. En 2018, des conditions humides semblaient avoir favorisé l’infestation. Par contre, en août et septembre 2021 de nombreuses zones impactées étaient relativement sèches pendant la dernière partie de l’été. Les conditions humides du début de l’été ont apparemment été suffisantes pour permettre à la maladie de s’établir dans la culture. Une fois installée, elle s’est développée rapidement lorsqu’une fenêtre de conditions favorables s’est ouverte plus tard dans l’été. La saison 2021 a également fourni de nombreux exemples de la vitesse à laquelle la tache goudronneuse peut proliférer, grâce à son cycle de réinfection rapide (Figure 2).
Figure 2. Un champ de maïs avec presque aucune maladie foliaire visible le 28 août 2021. Le même champ affiche une infection étendue de taches goudronneuses le 23 septembre.
La disponibilité de plusieurs fongicides étiquetés contre la tache goudronneuse a permis aux producteurs d’avoir un meilleur aperçu de leur efficacité. Le moment de l’application du fongicide s’est avéré crucial pour supprimer la tache goudronneuse en 2021. Dans certains cas, deux applications ont été nécessaires pour assurer une suppression adéquate.
La tache goudronneuse est la manifestation physique de fructifications fongiques (stromas) qui se développent sur les feuilles de maïs. Les stromas ressemblent à des taches de goudron. Ils forment des lésions noires ovales ou circulaires sur la feuille de maïs (Figure 3). En présence des stromas, des boursouflures et des inégalités apparaissent sur la feuille. Ces structures noires peuvent couvrir densément la feuille et ressembler aux pustules des champignons de la rouille (figures 3 et 4). La tache goudronneuse progresse des feuilles les plus basses aux feuilles supérieures, aux gaines foliaires et finalement aux spathes des épis en croissance.
Figure 3. Feuille de maïs présentant des symptômes de taches goudronneuses.
Figure 4. Feuille de maïs sous grossissement montrant une couverture dense de stromas.
Figure 5. Spores fongiques de P. maydis. vues sous microscope.
Sous microscope, les spores de P. maydis peuvent être identifiées par la présence de huit ascospores à l’intérieur d’un asque allongé, ressemblant à une gousse contenant huit graines (Figure 5).
Semblables à des taches de goudron
La rouille commune (Puccinia sorghi) et la rouille méridionale (Puccinia polysora) peuvent toutes deux être confondues avec la tache goudronneuse. C’est le cas surtout à la fin de la saison de croissance lorsque les pustules sur les feuilles produisent des téliospores noires (figure 6a). Les pustules de la rouille peuvent être distinguées des stromas de la tache goudronneuse par leurs contours irréguliers causés par les spores qui percent l’épiderme de la feuille (Figure 6 b). Les spores de rouille peuvent être enlevées de la surface de la feuille avec l’ongle, alors que c’est impossible de le faire pour la tache goudronneuse. Les champignons saprophytes se développant sur les tissus foliaires sénescents. Ils peuvent aussi être confondus avec les tach es goudronneuses.
Figure 6a. Rouille méridionale au stade de téleutospores en fin de saison. Elle peut ressembler à une tache goudronneuse (à gauche). Figure 6b. Feuille de maïs avec des spores de rouille commune montrant des bords irréguliers autour des pustules (à droite).
Figure 7. Feuille de maïs porteuse des symptômes de taches goudronneuses.
De nombreux rapports ont émis l’hypothèse que les spores de P. maydis ont pu être transportées aux États-Unis par des courants d’air associés à un ouragan en 2015. Ce même mécanisme aurait amené la rouille asiatique du soya (Phakopsora pachyrhizi) aux États-Unis plusieurs années auparavant. Cependant, Mottaleb et coll. (2018) estiment que ce scénario est peu probable. Ils croient qu’il est plus plausible que les spores aient été introduites aux États-Unis par des déplacements de personnes et/ou du matériel végétal. Les ascospores de P. maydis ne sont pas particulièrement aérodynamiques. Elles n’ont pas évolué pour faciliter la propagation sur de très longues distances par voie aérienne.
La tache goudronneuse a été observée dans le maïs au Mexique pour plus d’un siècle avant son arrivée aux États-Unis. Une période suffisante pour que de nombreux ouragans aient pu transporter des spores aux États-Unis. Chalkley (2010) note que P. Maydis apparaît dans des zones plus fraîches, à des altitudes plus élevées au Mexique. Cela, associé à son manque d’hôtes alternatifs, limiterait sa capacité à se disséminer dans des zones climatiques différentes de sa zone d’origine. Chalkley note également la possibilité de transporter des spores par le biais de matériel végétal frais ou sec. Il ajoute que la maladie n’est pas connue pour être transmise par les semences.
Nous avons encore beaucoup à apprendre d’un point de vue épidémiologique au sujet de la tache goudronneuse, même dans ses régions d’origine et à plus forte raison aux États-Unis et au Canada. P. maydis fait partie d’un grand genre d’espèces fongiques. Il provoque des maladies chez de nombreuses autres espèces. Cependant, P. maydis est la seule espèce de Phyllachora connue pour infester le maïs. Ce champignon semble n’infester que le maïs (Chalkley, 2010).
En tant que pathogène obligatoire P. maydis a besoin d’un hôte vivant pour se développer et se reproduire. Il peut survivre à l’hiver du Midwest américain dans les résidus de culture infectés, à la surface du sol. Les conditions suivantes favorisent la croissance de la tache goudronneuse : températures fraîches (60-70 °F, 16-20 °C), humidité relative élevée (>75 %), journées nuageuses fréquentes, rosée présente pendant plus de sept heures la nuit. La tache goudronneuse est polycyclique. Elle peut continuer à produire des spores et à se propager à de nouvelles plantes tant que les conditions environnementales sont favorables. P. maydis produit des spores portées par le vent. Ces spores se dispersent jusqu’à 800 pieds. Les spores sont libérées pendant les périodes de forte humidité.
Aux États-Unis, la première documentation d’une perte de rendement dans le maïs, causée par la tache goudronneuse remonte à 2018. La même année, des essais universitaires sur des hybrides de maïs ont suggéré des pertes de potentiel de rendement allant jusqu’à 39 boiss/acre (2450 kg/ha) en cas de fortes infestations (Telenko et coll., 2019). Les essais de recherche à la ferme de Pioneer, ainsi que les rapports des producteurs ont montré des pertes de rendement allant jusqu’à 50 % dans le cas d’infestations extrêmes au cours de la saison 2018 et à nouveau au cours de la saison de croissance 2021.
Les observations lors d’essais d’hybrides indiquent une différence de sensibilité à la tache goudronneuse (Kleczewski et Smith, 2018). La tache goudronneuse réduit le rendement en diminuant la capacité photosynthétique des feuilles. Elle provoque une sénescence rapide et prématurée des feuilles. Pour un endroit donné, il a été démontré que les hybrides à maturité plus longue présentent un plus grand risque de perte de rendement due à la tache goudronneuse que les hybrides à maturité plus courte (Telenko et coll., 2019). Les agronomes et les représentants Pioneer continuent de collecter des données sur les symptômes de la maladie et les performances des hybrides aux endroits où la tache goudronneuse est présente afin d’aider les producteurs dans la gestion des hybrides. Dans l’est du Canada, les produits de marque Pioneer ont reçu une cote reliée à la tache goudronneuse. Les essais sur les hybrides Pioneer ont montré des différences dans le maintien du couvert végétal entre les produits* de maïs de marque Pioneer® et les produits concurrents soumis à la pression de la tache goudronneuse (Figure 8). Pour gérer cette maladie, avant tout, il faut considérer la résistance génétique. En effet, celle-ci semble avoir un impact plus important sur les symptômes et la perte de rendement que les pratiques culturales ou l’utilisation de produits antiparasitaires.
Les infestations sévères par la tache goudronneuse ont été reliées à une réduction de la qualité des tiges (figure 8). Le stress causé par cette maladie réduit la surface foliaire à fonction photosynthétique. Pour combler ce manque, afin d’achever le remplissage du grain, la plante sollicitera davantage les ressources de la tige et celles des racines. La mobilisation des glucides de la tige réduit sa capacité à se défendre contre les pathogènes du sol. Cela peut entraîner des pourritures de la tige et la verse.
La tache goudronneuse semble particulièrement apte à causer des problèmes de qualité des tiges en raison de la rapidité avec laquelle elle peut infester le couvert végétal du maïs. Elle entraîne ainsi une sénescence prématurée de la culture. En présence de symptômes foliaires, il faut surveiller attentivement la qualité des tiges afin de déterminer le moment de la récolte.
1 |
P0688AM™ (AM,LL,RR2) |
12 |
DKC 55-53 RIB |
2 |
P0075AM™ (AM,LL,RR2) |
13 |
P0720Q™(Q,LL,RR2) |
3 |
DKC 51-40 RIB |
14 |
DKC 55-85 RIB |
4 |
DKC 52-35 RIB |
15 |
P0825AM™ (AM,LL,RR2) |
5 |
P0306Q™(Q,LL,RR2) |
16 |
DKC 56-45 RIB |
6 |
DKC 52-68 RIB |
17 |
P0977AM™ (AM,LL,RR2) |
7 |
P0506AM™ (AM,LL,RR2) |
18 |
DKC 58-34 RIB |
8 |
DKC 53-27 RIB |
19 |
P0963AM™ (AM,LL,RR2) |
9 |
P0574AM™ (AM,LL,RR2) |
20 |
DKC 59-82 RIB |
10 |
DKC 54-64 RIB |
21 |
P1077AM™ (AM,LL,RR2) |
11 |
P0688AM™ (AM,LL,RR2) |
|
|
Figure 8. Essai à la ferme de Pioneer dans le comté d’Ottawa, Michigan, avec une forte pression de la tache goudronneuse montrant des différences sur la verdeur entre les hybrides (27 septembre 2019).
Figure 9. Champ présentant une grave infection par la tache goudronneuse et une importante verse des tiges dans le Wisconsin en 2018. Photo : Scott Rowntree, agronome de terrain chez Pioneer.
La recherche a démontré que les traitements fongicides peuvent être efficaces contre la tache goudronneuse (Bajet et coll., 1994). Des recommandations de gestion spécifiques à l’utilisation de fongicides dans la gestion de la tache goudronneuse dans le Midwest des États-Unis sont encore en cours d’élaboration au fur et à mesure que les recherches progressent. Présentement, l’Ontario mène aussi des recherches même si, pour l’instant, aucun fongicide n’est homologué contre la tache goudronneuse.
Les essais universitaires menés en 2018 dans des endroits où la tache goudronneuse était présente ont fourni des preuves que les fongicides peuvent réduire les symptômes de la tache goudronneuse et potentiellement aider à protéger le rendement. Cependant, les premiers travaux suggèrent que la tache goudronneuse peut être difficile à supprimer par une seule application de fongicide. Cela s’explique par son cycle de réinfection rapide, en particulier dans le maïs irrigué.
Une étude réalisée en 2019 par l’Université Purdue a comparé des traitements en un seul passage et en deux passages pour la lutte contre la tache goudronneuse à l’aide des fongicides Aproach® (picoxystrobine) et Aproach® Prima (picoxystrobine + cyproconazole) sous des infestations allant de modérées à élevées (Da Silva et coll., 2019). Des traitements fongicides ont été appliqués au stade VT (8 août) et R2 (22 août). Les symptômes de la maladie ont été évalués le 30 septembre. Les résultats ont montré que tous les traitements ont réduit de manière significative les symptômes de la tache goudronneuse par rapport au témoin non traité. Le fongicide Aproach Prima appliqué à VT et les traitements à deux passages (VT et R2) ont permis la plus grande réduction des stromas de la tache goudronneuse ainsi que des autres symptômes (chlorose, nécrose) qui y sont associés sur les spathes (Figure 9).
Figure 10. Effets du traitement fongicide sur les symptômes de la tache goudronneuse dans une étude réalisée en 2019 à l’Université Purdue. Évaluation visuelle du stroma de la tache goudronneuse et de la chlorose/nécrose (0—100 %) sur les spathes.
Les moyennes suivies de la même lettre ne sont pas significativement différentes selon le test de la différence la moins significative de Fisher (LSD ; α=0,05)
Figure 11. Effets du traitement fongicide sur le rendement du maïs dans une étude réalisée en 2019 à l’Université Purdue.
Le fongicide Aproach® Prima appliqué au stade VT et les traitements à deux passages ont tous augmenté significativement le rendement par rapport au témoin non traité. Le fongicide Aproach Prima appliqué au stade VT suivi du fongicide Aproach® au stade R2 a donné le meilleur rendement, bien qu’il n’ait pas été significativement supérieur à celui d’Aproach suivi d’Aproach Prima (Figure 11).
Des essais fongicides à la ferme, menés aux États-Unis en 2021 ont semblé confirmer les inquiétudes selon lesquelles le taux de réinfection rapide de la tache goudronneuse la rendrait difficile à contrôler avec un traitement fongicide en un seul passage. Le moment précis de l’application était souvent crucial. Deux applications ont été nécessaires dans certains cas pour assurer une suppression adéquate des taches goudronneuses. Les modèles de prévision des maladies comme Tarspotter, conçu à l’Université du Wisconsin peuvent être utiles pour optimiser le calendrier des applications de fongicides. Tarspotter utilise plusieurs variables, dont les prévisions météorologiques, pour prévoir le risque de présence du champignon de la tache goudronneuse dans un champ de maïs.
https://ipcm.wisc.edu/apps/tarspotter/
Il est important de noter qu’il n’y a aucun fongicide au Canada d’homologué pour la suppression de la tache goudronneuse. Toujours suivre et respecter les directives de l’étiquette.
L’agent pathogène qui cause la tache goudronneuse passe l’hiver dans les résidus de maïs. Toutefois, on ne sait pas dans quelle mesure la quantité de résidus à la surface du sol dans un champ affecte la gravité de la maladie l’année suivante. Nous savons que les spores peuvent se disperser jusqu’à 800 pieds. Donc, les spores se déplaçant des champs voisins peuvent limiter les effets positifs des rotations et du travail du sol pour réduire les résidus de maïs. Les observations faites jusqu’à présent suggèrent que la rotation et le travail du sol ont probablement peu d’effet sur la sévérité des infestations par la tache goudronneuse.
Le temps où la surface des feuilles demeure mouillée semble être un facteur clé de la croissance et de la propagation de la tache goudronneuse. Les agriculteurs qui irriguent leur maïs dans les zones touchées par la tache goudronneuse ont expérimenté l’irrigation de nuit pour réduire la durée d’humidité sur les feuilles. Toutefois, notons que l’efficacité potentielle de cette pratique pour réduire la tache goudronneuse n’a pas encore été déterminée.
Le potentiel de rendement d’un champ semble positivement corrélé au risque de la présence de la tache goudronneuse. Dans les zones touchées, les champs à productivité élevée ayant reçu une grande quantité d’azote semblent subir les plus grands dommages. La recherche sur P. maydis en Amérique latine a également suggéré une corrélation entre les taux élevés d’application d’azote et la gravité des infestations de taches goudronneuses (Kleczewski et coll., 2019).
Pour l’instant, rien ne prouve que la tache goudronneuse provoque la pourriture de l’épi ou produit des mycotoxines nocives (Kleczewski, 2018).
Mottaleb et coll. (2018) ont utilisé une modélisation climatique basée sur des données de la température et de pluviométrie à long terme. Ils visaient à prédire les zones à risque d’infection par la tache goudronneuse en fonction de la similitude aux conditions météorologiques dans la zone d’infestation actuelle. Leurs modèles prévisionnels indiquaient que les zones situées au-delà de l’aire d’infestation actuelle et présentant le plus grand risque de propagation de la tache goudronneuse étaient le centre de l’Iowa et le nord-ouest de l’Ohio. Les observations des dernières saisons de croissance ont été conformes aux prédictions du modèle. On a constaté une nouvelle propagation de la tache goudronneuse vers l’est en Ohio, en Ontario et en Pennsylvanie. On a aussi observé une expansion spectaculaire de la tache goudronneuse à travers l’Iowa et dans certaines parties du Minnesota et du Missouri. Les résultats soulignaient aussi le potentiel d’une nouvelle poussée vers le nord et le sud, mais surtout vers l’est et l’ouest. Cela incluait les zones de production de maïs des états de New York, de Pennsylvanie, de l’Ohio, du Missouri, du Nebraska, du Dakota du Sud, de l’est du Kansas et du sud du Minnesota.
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Valle-Torres J., Ross T.J., Plewa D., Avellaneda M.C., Check J., Chilvers M.I., Cruz A.P., Dalla Lana F., Groves C., Gongora-Canul C., Henriquez-Dole L., Jamann T., Kleczewski N., Lipps S., Malvick D., McCoy A.G., Mueller D.S., Paul P.A., Puerto C., Schloemer C., Raid R.N., Robertson A., Roggenkamp E.M., Smith D.L., Telenko D.E.P., Cruz C.D. 2020. Tar Spot: An Understudied Disease Threatening Corn Production in the Americas. Plant Dis. 104:2541-2550. doi: 10.1094/PDIS-02-20-0449-FE.
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Décembre 2021